作者：王传明，乙引
来源：《湖北农业科学》 2014年第16期
王传明１，乙 引２
（１．黔南民族医学高等专科学校，贵州 都匀 ５５８０００；２．贵州师范大学生命科学学院，贵阳 ５５００００）
摘要：通过对喀斯特喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶自然生长条件下生理活性特征和钙特征进行了初步研究。结果表明，喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎具有相对较高的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌钙植物华山松和油茶相对较低；总钙含量特点是：云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰、青冈栎、油茶各器官总钙含量叶＞茎＞根；华山松总钙含量根＞叶＞茎，云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰叶总钙含量显著高于青冈栎、华山松和油茶，而青冈栎叶总钙含量显著高于华山松和油茶。喀斯特喜钙植物在生理活性、钙含量特征与随遇植物、嫌钙植物有着明显的区别，这可能正是喀斯特喜钙植物适应其特殊环境的生理机制，与对照植物相比更适宜生长于富钙的环境。
关键词：喜钙植物；随遇植物；嫌钙植物
中图分类号：Ｑ９４５．７８
文献标识码：Ａ
文章编号：0439－８114（２０14）16－3840-05
收稿日期：２０１３－０８－１９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０４６００３１）
作者简介：王传明（１９７５－），男，山东临沭人，讲师，主要从事药用植物和植物生理方面的研究，（电话）１５０８５１５８２８５（电子信箱）４７２９０５１５０＠ｑｑ．ｃｏｍ；通讯作者，乙 引，教授，硕士生导师，主要从事植物生理生态方面的研究，（电子信箱）ｙｉｙｉｎ＠ｇｚｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
随着人类活动的加剧，生态脆弱的喀斯特地区石漠化、水土流失等生态问题已成为该地区社会和经济发展的一大瓶颈［１］，喀斯特山区石漠化植被生态恢复对西南地区环境、经济和社会的持续发展起着至关重要的作用，而石漠化适生树种的选择则是其关键问题［２］，当今生态学研究在多个层次上进行，其中植物对特殊环境的适应性研究越来越成为植物生理生态研究的热点，对植物在低温胁迫、高温胁迫、干旱胁迫和盐胁迫等方面的适应性都有研究，喀斯特环境即为一种特殊的环境，具有土壤贫瘠、土壤保水能力差易产生临时性季节干旱、钙含量丰富、植物多有嗜钙性、环境脆弱等特点［３］，生态系统稳定性差，在外界干扰下易被破坏且很难恢复原有的森林植被，导致森林生态系统退化，从２０世纪４０年代开展喀斯特森林群落研究至今，人们对喀斯特森林也开展了许多研究［４］，如喀斯特生态环境特点、喀斯特森林属性等方面，但对喀斯特喜钙植物的生理生化特征和钙在植物体内的动态变化的研究较少，缺乏对其特殊环境的适应性研究，未能揭示喀斯特生态系统退化的机理，与喀斯特生态环境建
设和喀斯特石漠化治理的要求不适应，西部大开发为喀斯特森林生理生态研究提供了广阔的发展空间，也对喀斯特森林生理生态研究提出了更高的要求，要求系统地研究喀斯特森林的生理生态特征［５］。
本研究选取具有重要科研经济价值的代表植物如喀斯特喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶作为研究材料，通过研究初步揭示喀斯特喜钙植物生理活性特征和钙含量特征。
１ 材料与方法
１．１ 材料采集与处理
植物生理活性测定材料：云贵鹅耳枥、华山松、油茶的叶片采自贵阳黔灵公园，青冈栎叶片采自贵阳森林公园，各植物分别选择３个采集点，采集时选择长势良好的多年生植株叶片连同枝条一并采下，带回实验室立即进行测量，单性木兰、伞花木采自贵州师范大学植物园，分别选择三棵植物叶片进行测定。
钙含量测定材料：采集２年野生植物幼苗，其中云贵鹅耳枥、华山松、油茶采自贵阳黔灵公园，青冈栎采自贵阳森林公园，单性木兰、伞花木为贵州师范大学植物园栽培幼苗，各试验材料用蒸馏水洗净、去离子水反复洗３次，将根、茎、叶分开，１０５ ℃杀青，８０ ℃烘干至恒重，高速粉碎机粉碎，过６０目筛备用。
１．２ 方法
１．２．１ 生理生化指标测定 可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０法，７５２型紫外可见分光光度计测定；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性参照张宪政［６］ 采用ＮＢＴ光还原法测定；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性参照朱广廉等［７］采用愈创木酚法测定；相对含水量（ＲＷＣ）参考张宪政［６］的方法测定；脯氨酸含量参照文献［８］采用茚三酮比色法测定。
１．２．２ 钙含量测定 总钙含量测定：将样品按硝酸－高氯酸消煮法进行消解［９］，使用原子吸收分光光度法进行测定；水溶性钙的测定：参照文献［１０］使用去离子水提取水溶性钙。精确称量样品０．５ ｇ左右，加入去离子提取水１０ ｍＬ，超声波１ ｈ，１５０ ｒ／ｍｉｎ摇床提取１ ｈ，１０ ０００ ｒ／ｍｉｎ 离心１０ ｍｉｎ，上清液加入容量瓶，再用去离子水反复洗２次（每次混匀，１０ ０００ ｒ／ｍｉｎ 离心１０ ｍｉｎ），５％硝酸、１％硝酸锶定容至５０ ｍＬ，原子吸收分光光度计于波长４２２．７ ｎｍ测量水溶性钙含量。
２ 结果与分析
２．１ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片生理活性
２．１．１ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片可溶性蛋白质含量 由图１可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片中可溶性蛋白质含量依次为云贵鹅耳枥、单性木兰、伞花木、油茶、青冈栎、华山松。不同植物间的可溶性蛋白含量存在着明显的差异，可能与其内部的各种代谢水平变化的相互联系和自然环境影响有关，因为植株所处的自然环境的变化会影响叶片中可溶性蛋白质的合成和供应，而可溶性蛋白质多为膜与膜系统特异结合的酶，其含量越高该部位的生理生化反应与代谢活动就越旺盛［１１］，研究表明抗旱性强的植物一般含有较高的可溶性蛋白［１２］，适当浓度的Ｃａ２＋能明显地活化蛋白激酶活性。试验结果表明，喜钙植物与随遇植物、嫌钙植物可溶性蛋白质含量明显不同，喜钙植物的可溶性蛋白质含量整体高
于随遇植物、嫌钙植物，说明其生理生化反应与代谢活动比较旺盛，喀斯特喜钙植物与随遇植物和嫌钙植物相比应更能适应喀斯特季节性临时干旱环境。
２．１．２ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片ＳＯＤ活性与 ＰＯＤ活性 由图２可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片ＳＯＤ活性依次为伞花木、青冈栎、单性木兰、云贵鹅耳枥、油茶、华山松，ＰＯＤ活性依次为单性木兰、伞花木、青冈栎、云贵鹅耳枥、华山松、油茶。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）能消除活性氧对质膜的损害［１３，１４］，许多试验证明植物体内ＳＯＤ活性在低温、干旱、重金属及盐等轻度逆境胁迫下有增加趋势［１５－１８］。过氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）主要催化由过氧化氢或有机过氧化物参与的各种（有机或无机）还原剂的氧化反应，与植物的抗逆性有关，如抗旱、抗寒、抗盐、抗病等，是植物保护酶系的重要保护酶之一，保护细胞免受有毒的过氧化物损害，为细胞应激高氧化环境压力提供保护。ＰＯＤ与ＳＯＤ相互协调配合，清除过剩的自由基，使植物体内的自由基维持在一个动态的正常水平，以增强植物的抗逆性［１９］，提高植物对病害和逆境的抵抗力［２０］。
ＳＯＤ活性以伞花木为最高，以华山松为最低，ＰＯＤ活性以单性木兰为最高，华山松和油茶较低；云贵鹅耳枥、单性木兰、伞花木和青冈栎有较高的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性，而华山松和油茶的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性相对较低，其ＰＯＤ活性绝对值与单性木兰相比相差数百倍，这可能与喀斯特经常性的逆境胁迫如临时性季节干旱等使植物产生大量活性氧，植物体需要较高的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性清除活性自由基等有关，也可能因其叶片内含有较高的Ｃａ２＋有关，而较高的Ｃａ２＋通过激活ＳＯＤ和ＰＯＤ的活性来提高植物对病害和逆境的抵抗力。
２．１．３ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片相对含水量 由图３可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片相对含水量依次为伞花木、单性木兰、油茶、华山松、云贵鹅耳枥、青冈栎。
相对含水量的多少反映植物保水和抗脱水能力，叶片的水分状态可以作为评价植物生长的一个重要参数。叶片相对水分含量的测量及动态变化规律在植物生理学、生态学等问题研究中均占有重要的地位［２１］。
研究表明，环境胁迫如干旱、热激等都可诱发植物细胞产生Ｃａ２＋ 信号， 产生相应的生理生化反应［２２］，提高植物的抗干旱、高低温等逆境。例如：韩建民等［２３］发现抗旱性强的水稻品种相对含水量下降速度较慢，下降幅度较小，能保持较好的水分平衡；抗旱性弱的品种下降速度较快，下降幅度较大，水分平衡保持差。程林海等［２４］认为，钙离子处理能提高干旱条件下棉花叶片的保水能力，从而提高棉花的抗旱能力。吴德宽等［２５］研究表明，叶面喷施ＣａＣｌ２能提高裸大麦叶片的保水能力，增强了各种生理生化活动。其他植物逆境生理的研究也证明，当试验植株处于严重的胁迫状态时，叶片相对水分含量较低，相反，当水分胁迫没有发生或受到缓和时，叶片的相对水分含量保持在一个较高的水平上，这种状态有利于植株的生长［２６］。
试验结果表明，云贵鹅耳枥和青冈栎相对含水量较低，表明其采集地的喀斯特自然环境可能存在严重的胁迫因子或与其适应于相应的自然环境有关，而单性木兰、伞花木、油茶和华山松相对较高，表明其生存环境应不存在胁迫因子，但从云贵鹅耳枥和青冈栎采集地的观察来看，云贵鹅耳枥和青冈栎枝叶繁茂，生长良好，这表明相对含水量绝对值高低与植物生长状态和抗旱能力并无必然的联系，如水生植物相对含水量高，但其抗旱能力多数并不高，因此将相对含水量作为一个生理指标来衡量植物生长状态或抗旱能力，不应单从其绝对值大小来判断，还应通过其相对含水量在胁迫因素条件下的变化情况以及结合可溶性蛋白质含量、ＰＯＤ酶活性等多项生理指标综合判断。
２．１．４ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片 由图４可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片脯氨酸含量为单性木兰、伞花木、青冈栎、云贵鹅耳枥、华山松、油茶。
在许多胁迫条件下植物中脯氨酸积累可能涉及到植物对逆境的适应机制，在胁迫的植物中脯氨酸的降解几乎是完全被抑制的［２７］。在逆境条件下，植物体内的脯氨酸含量显著增加，植物体内脯氨酸的含量在一定程度上反映了植物抗逆性的强弱。如抗旱性强的植物体内往往积累较多的脯氨酸；如果其他条件一样，植物体内累积脯氨酸越多，植物的渗透调节能力就越强，植物就越抗旱［２８］。
试验结果表明，喀斯特喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰、随遇植物青冈栎叶片脯氨酸含量相对较高，其中以伞花木和单性木兰叶片脯氨酸含量为最高，而以嫌钙植物华山松和油茶叶片脯氨酸含量为最低。逆境下植物体积累脯氨酸具有一定的普遍性［２９］，脯氨酸可能作为渗透调节物质、膜和酶的保护物质及自由基清除剂等对植物起保护作用［３０］，钙信使系统能影响脯氨酸的积累［３１］，喀斯特喜钙植物体叶片内含有较高浓度的Ｃａ２＋，嫌钙植物相对较低，这可能影响其对环境适应能力和脯氨酸的积累特征，使喜钙植物具有较强的脯氨酸积累能力，而嫌钙植物积累能力较低。喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰和随遇植物青冈栎具有相对较高的脯氨酸含量，渗透调节能力强，说明喜钙植物云贵鹅耳枥、单性木兰和随遇植物青冈栎抗旱性较强，可能与喀斯特喜钙植物生活在喀斯特富钙和经常性临时性干旱的环境下有关。
２．２ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物钙含量特征
２．２．１ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物根、茎、叶总钙含量 由图５可知，除嫌钙植物华山松以根中总钙含量最高以外，其他植物均以叶中总钙含量为最高，且叶中总钙含量多显著高于根、茎，其规律是：喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木和单性木兰、随遇植物青冈栎、嫌钙植物油茶各器官总钙含量叶＞茎＞根，而嫌钙植物华山松总钙含量根＞叶＞茎；喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰叶片总钙含量显著高于随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶，而随遇植物青冈栎叶片总钙含量显著高于嫌钙植物华山松和油茶；云贵鹅耳枥和青冈栎茎总钙含量与其他植物茎相比相对较高。
２．２．２ 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物根、茎和叶水溶性游离钙含量 由图６可知，喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰、随遇植物青冈栎和嫌钙植物油茶以叶中水溶性游离钙含量最高，远远高于根茎中的含量；嫌钙植物华山松水溶性游离钙含量以根中最高，远高于茎叶；嫌钙植物油茶根、茎中水溶性游离钙含量相似，远低于叶中含量；喜钙植物云贵鹅耳枥、单性木兰和伞花木叶片水溶性游离钙含量显著高于随遇植物青冈栎、嫌钙植物华山松和油茶。
３ 讨论
周运超［３２］对贵州３０种石灰土植物Ｃａ＋Ｍｇ元素含量进行聚类分析，将这些植物的钙生特性归为４类：嗜钙型植物为叶片Ｃａ＋Ｍｇ含量４．０％以上者；喜钙型植物为叶片Ｃａ＋Ｍｇ含量在３．０％～４．０％，能吸取大量的Ｃａ＋Ｍｇ满足生长所需；随遇型植物为叶片Ｃａ＋Ｍｇ含量在１．４％～２．５％；嫌钙型植物为叶片Ｃａ＋ Ｍｇ含量１．３％以下者，无论其生长在何种环境均只吸取少量Ｃａ＋Ｍｇ含量，很少因土壤含量高而大量吸收。屠玉麟［３３］认为嗜钙型植物和喜钙植物对钙有较强的富集作用，在生理上表现出对钙元素的需要。研究表明植物受到外界低温、干旱胁迫、盐胁迫等条件刺激时，能通过钙代谢机制，开启Ｃａ２＋通道，使细胞内Ｃａ２＋迅速增加［３４，３５］，这种增加可以启动基因表达，增强抗胁迫能力，Ｃａ２＋与ＣａＭ结合后作为激素和环境信号传导的第二信使能调节酶的活性，其作用机理［３６，３７］是：正常的细胞质中游离Ｃａ２＋浓度太低，不足以启动ＣａＭ，Ｃａ２＋与ＣａＭ的结合反应处于关闭状态；受到外界刺激后细胞质中Ｃａ２＋大量增加，超过Ｃａ２＋与ＣａＭ相结合的Ｋｄ值，反应开启。Ｃｏｌｍｅｒ等［３８］认为，钙促进脯氨酸合成可能与其维持一定的Ｋ＋／Ｎａ＋有关。也有研究者认为，这可能涉及到 ＣａＭ的活化，通过基因的表达而大量合成脯氨酸。
喀斯特植物生长的喀斯特环境具有高钙、季节性临时干旱、土壤瘠薄和地表地下水不稳定性等特点，使喀斯特植物经常面临逆境胁迫的威胁，本试验结果表明，喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎具有相对较高的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌钙植物华山松和油茶相对较低；喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木和单性木兰叶片普遍比随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶叶片含较高的总钙和水溶性钙。喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎含有较高的可溶性蛋白，说明其叶片生理生化反应与代谢活动较旺盛，应处于良好的生长状态，然而同时具有较高的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性和脯氨酸含量等与抗逆性有关的生理指标，说明其生长环境存在胁迫性因素或与其内含的高浓度钙有关，喀斯特喜钙植物在细胞内较高浓度的Ｃａ２＋与抗氧化酶活性、较高的可溶性蛋白和脯氨酸含量在时间上的顺序性以及空间上的一致性，表明较高的水溶性钙可能开启了Ｃａ２＋通道，使细胞内保持较高Ｃａ２＋，启动基因表达，从而具有相对较高的ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，增强了抗胁迫能力，从而提高植物对喀斯特逆境的适应性。
由于研究所限，对喜钙植物的适应机制在基因调控、细胞内钙代谢机制、生理生化方面仍缺乏深入研究。
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（责任编辑 程碧军）
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