不同放牧率对大针茅种群结构的影响

ActaPhytoecologicaSinica

不同放牧率对大针茅种群结构的影响

安　渊13　李　博2　杨　持2　闫志坚3　韩国栋4

(1上海交通大学农学院,上海　201101)(2内蒙古大学生态与环境科学系,呼和浩特　010021)(3中国农业科学研究院草原研究所,呼和浩特　010010)(4内蒙古农业大学,呼和浩特　010018)

摘要　采用连续放牧的方式研究了不同放牧率对大针茅(Stipagrandis)种群结构的影响。研究结果表明:在一定放牧率范围内,单丛分蘖密度随着放牧率的增加而增加,超过这个范围,单丛分蘖密度下降;单位面积生殖枝数、结实数和种子重随放牧率的增加而下降,种子千粒重在轻度和中度放牧率下最大;不同年龄株丛的分蘖密度存在很大差异,老龄株丛的分蘖密度最大,其次是成年株丛,幼龄株丛最小;轻度和中度放牧率能够刺激成年和老龄株丛分蘖,增加其单丛分蘖密度;老龄株丛在种群的有性生殖中占有重要地位,其生殖枝数目高于成年株丛。关键词　大针茅(Stipagrandis)　放牧率　种群结构　年龄结构

INFLUENCEOFGRAZINGRATEONPOPULATION

STRUCTUREOFSTIPAGRANDIS

ANYuan13　LIBo2　YANGChi2　YANZhi-Jian3andHANGuo-Dong4

(1AgriculturalCollege,ShanghaiJiaotongUniversity,Shanghai　201101,China)

(2NaturalResourcesInstitute,InnerMongoliaUniversity,Huhhot　010021,China)

(3GrasslandResearchInstitute,theChineseAcademyofAgriculturalSciences,Huhhot　010010,China)

(4InnerMongoliaAgricultureUniversity,Huhhot　010018,China)

Abstract　TheexperimentontheinfluenceofcontinuousgrazingratesonpopulationstructureofStipagrandiswascon2ductedovertwoyears.Thefollowingresultswereobtained.Withinthecertainscopeofgrazingrates,thetillerdensityperbunchincreasedalongwiththeincreaseofgrazingrate,anddecreasedoutsidethescope.Thenumbersofreproduc2tiveshootsandseed,andtheweightofseedperunitareadecreasedwithincreasedgrazingrate,whiletheweightof1000seedswashighestunderlightandmoderategrazing.Therewasasignificantdifferenceintillerdensityamongdifferentagegroups,inwhichthehighesttillerdensityoccurredinseniorbunches;tillerdensitywaslowestinjuvenilebunches,whileadultbunchesshowedintermediatetillerdensity.Thelightandmoderategrazingratescanpunctuatetheadultandseniorbunchtillering,andincreasetheirtillerdensity.Seniorbunchespossessedanimportantpositioninthesexualre2productionofthepopulation,andthenumberofreproductiveshootspresentwashigherthanthatofadultbunches.Keywords　Stipagrandis,Grazingrate,Populationstructure,Agestructure

　　大针茅草原是温带草原最主要的地带性植被类型,分布范围广,面积大,生产力高,非常适宜发展草原畜牧业。作为大针茅草原的优势种,大针茅种群在草原中占据非常重要的地位,其在不同放牧率下的动态和变化影响着草原植物群落的组成、结构和功能。放牧对植物种群的影响最终都将反映在植物的构件和种群结构上。放牧对种群结构的影响是多途径的,可以通过影响分蘖芽的数目和生长(Olson

&Richards,1988;Douglas&Clayton,1994)、蘖的空间分布(Butler&Briske,1988)、株丛的基面积(Briske&Anderson,1990)、分蘖密度和个体大小之间的补偿特性(Matthewetal.,1995;Lemaire&Chapman,1996)

等;可以通过干扰叶面积指数而影响密度机制,自疏线的斜律由-3/2降至-5/2(Matthewetal.,1995)。

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群

　　收稿日期:2000210223　接受日期:2001208223　　基金项目:国家“九五”攻关专题(96-016-01-01)的研究内容,并得到国家重大自然科学基金课题(399370-06)　　在论文完成过程中,得到农业部草地资源与生态实验室的支持,谨此致谢!　3通讯作者Authorforcorrespondence　E-mail:anyuan@mail.sjtu.edu.cn

1　植　物　生　态　学　报26卷

内的比例或配置情况。有关多年生草本植物年龄的划分目前尚无统一的标准和方法(杨允菲等,1998;白永飞等,1999),不同学者根据所研究对象和目的的差别,采用的方法不同。Rabotnov(1950)提出了植物年龄的概念,并依据植物在不同发育阶段的形态特征划分出4个年龄阶段:潜伏期、初生期或幼年期、生殖期和衰老期。在此基础上Gatsuk等(1980)又将其细分为8个阶段:种子、幼苗、幼龄、未成熟、幼年、生殖、衰老前期和衰老期。白永飞等(1999)根据丛生禾草的特点,把针茅属植物的年龄划分成5个阶段:幼苗、幼龄、成年、老龄前期和老龄期。本文根据大针茅草原的生态环境,设置了不同的放牧率,旨在研究不同放牧率下大针茅的种群结构,藉以揭示不同放牧率对大针茅种群结构的影响及其生态学过程。

的差异均未达到显著水平(p>0.05),反映了植物群落的生产力和组成相似,同质性较高。试验于1998和1999两年进行,1998年放牧期从6月1日开始,9月20日结束;1999年从7月1日开始,9月20日结束。

表1　试验区生长季降雨量

Table1　Rainfallonexperimentsiteingrowingseason(mm)

年份

Year1997199819995月May53.028.015.46月June22.670.922.7

7月July30.7182.873.18月August66.7123.127.8

5月至7月FromMaytoJuly

106.3281.7111.2

1.2.2　测定内容1.2.2.1　种群特征

1998年8月在各放牧区沿两条对角线的两端

1　试验区概况和研究方法1.1　试验区概况

试验区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东乌旗乌

里雅斯太镇北部,海拔1000m左右。该地区属性气候,冬季严寒漫长,夏季炎热;全年平均温度0.7℃,≥10℃积温1985.9℃;无霜期108～123d;年日照时数大于900h;年太阳总辐射量42.8×10J・m-2;年平均风速3.5m・s-1;年平均降水量229.2～326.7mm,且70%集中在6～8月,试验期间的降雨量见表1;土壤为栗钙土;植被属温性典型草原,大针茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)分别为优势种和亚优势种植物。1.2　研究方法1.2.1　试验设计

采用连续放牧方式,在植物生长季设置3个放牧率水平,依次为2.5羊・hm-2、3.75羊・hm-2和7.5羊・hm-23岁龄乌珠穆沁肥尾母羊,依次代表轻

6

和中心选取5个1m2的样方,测定样方内大针茅的

株丛数和每丛的分蘖数、丛径、株高(叶层高度)、生殖枝高(指含完整籽穗的生殖枝高度)、生殖枝数、结实数、种子重、千粒重。1999年8月以同样的选点方式在5～6个0.25m2的样方选取30～40丛大针茅,测定每丛的分蘖数、丛径、株高、生殖枝高和生殖枝数,并每隔10cm测定各丛分层生物量。1.2.2.2　地上净初级生长量

植物地上净初级生长量是指放牧开始前地上现存量与放牧期间地上生长量之和,对照区地上净初级生长量指放牧结束时植物地上现存活生物量。放牧区大针茅地上净初级生长量由下式计算:植物生长量=(f-c)+(c-f)[(logd-logf)/(logc-logf)];式中:c为初始现存量(即上月笼外现存量),d为下月笼内现存量,f为下月笼外现存量(韩国栋等,1999)。测定方法是:在各放牧区每月定时测定围笼内和围笼外两侧大针茅的现存量,样方面积0.5m2,10次重复。1.2.3　年龄结构的划分

考虑到大针茅种群的生境比较干旱,而且不断受到人为干扰,幼苗成活率完全依赖于环境条件和干扰强度,对种群动态的影响波动较大,因此,根据白永飞等(1999)对针茅年龄的划分方法,把大针茅的年龄划分成3个阶段,即幼龄、成年和老龄。

幼龄:从种子萌发到具有根系和叶片的植株产生分蘖,株丛形成生殖枝,具有开花结实能力以前的个体发育阶段。

度(L)、中度(M)和重度(H)放牧率,同时设置一个对照区(CK),不放牧。轻度、中度和重度放牧率的草地面积分别为6.2hm2、6.2hm2和3.73hm2,依次放牧绵羊16只、23只和28只,对照区面积16.67hm2。在各放牧区分别随机放置5个活动围笼(1.5m×1.5m×0.7m),家畜吃不到笼内的植物,围笼每月移动1次,用以测定大针茅种群净初级生长量。试验区于1997年6月围封,围封第一年不放牧。放牧开始前草地状况如表2。方差分析结果表明,各放牧区平均生物量和大针茅、羊草在群落中所占比例

2期安　渊等:不同放牧率对大针茅种群结构的影响

表2　放牧开始前草地状况

Table2　Conditionofgrasslandsbeforeexperiment

不同放牧率样地

Plotfordifferentgrazingrates

-2

地上生物量(g・m)

　165

大针茅所占比例(%)

RatioofStipagrandis

32.43a35.38a43.53a39.81a

羊草所占比例(%)

RatioofLeymuschinensis

21.30a24.95a16.42a29.07a

Abovegroundbiomass

59.70a67.93a70.47a65.96a

对照CK

轻牧Lightgrazing(L)中牧Moderategrazing(M)重牧Heavygrazing(H)

　　同一列不同字母差异显著(p<0.05)Significanceinthesamecolumnwithdifferentletters

　　成年:从株丛形成生殖枝并通过有性生殖产生种子起,到株丛的分蘖开始死亡形成的“空心”面积不超过基部面积1/4的阶段。

老龄:从“空心”面积超过基部面积的1/4起,到株丛出现“破碎”现象,被枯死叶鞘分割成几个“岛”状片段的阶段。

为了便于分析和描述,首先给出以下几个概念的定义:种群密度(丛・m-2):指单位面积内大针茅的株丛数目;分蘖密度(蘖/丛):指单位面积内大针茅种群的分蘖数目;单丛分蘖密度(蘖・丛-1):指每丛大针茅的分蘖数目。

型变化,中度放牧率时达到最大,但彼此间差别不显著(p>0.05)。0～10cm层生物量在总生物量中占有很大的比例,从对照、轻牧、中牧到重度放牧率分别达到41.24%、52.37%、56.81%和62.73%;从10～20cm层开始,现存生物量呈现出明显的线性下降趋势,层次越高,差别越大,重度放牧率在20cm以上的生物量仅为中度放牧率的一半。0～10cm生物量的变化规律也反映了在一定的放牧率范围内单丛分蘖密度随着放牧率的提高而逐渐增加的规律。种群生物量的空间分布格局和彼此间的差异间接地反映了放牧率对种群的干扰强度和干扰规律,经过对绵羊采食率的测定,两年间对大针茅的平均采食率从轻牧到重牧分别达到39.7%、51.7%和70.4%,重度放牧率下,种群的生长已经受到严重抑制,出现欠补偿生长(安渊等,2000)。

表3　不同放牧率对大针茅单丛分蘖密度的影响Table3　Influenceofthedifferentgrazingratesontillerdensity

ofStipagrandisinperbunch

2　结果与讨论

2.1　大针茅株丛结构对放牧率的响应

随着放牧率的增加,大针茅种群密度呈现下降的趋势,从对照到重度放牧依次是:45.8丛・m-2、42.0丛・m

、38.0丛・m和35.8丛・m,但彼此间差异不显著(p>0.05),随着放牧试验期的延长,种群密度间的差异将会逐渐增大;单丛分蘖密度随着放牧率的增加呈现单峰型增长(表3),1998年轻度和中度放牧率的单丛分蘖密度明显高于重度放牧率(p<0.05),而1999年各放牧率间差异不显著(p>0.05)。这一结果与两年间降雨量的差异(表1)

-2-2-2

年份

Year19981999

对照

CK25.88ab22.45a

轻牧

L30.99a23.70a

中牧

M29.40a26.10a

重牧

H22.16b21.10a

　　同一行字母不同者差异显著(p<0.05)Significanceinthesamelinewithdifferentletters　　L,M,H:同表2SeeTable2

和始牧期不同有关。降雨量高,土壤湿度大,有利于分蘖芽的形成、存活和生长。单丛分蘖密度在一定放牧率范围内增加,是大针茅种群为弥补叶面积损失而进化、形成的一种适应放牧的有益对策,当放牧率减轻或解除时,大针茅能够在很短的时间内增加其生物量,当放牧率超出这个范围,补偿特性消失,

个体衰老和死亡速率加快(Matthewetal.,1995;Lemaire&Chapman,1996)。

生长季不同,大针茅种群的净初级生长量存在很大差异(图2)。从图2看出,随着放牧率的增加,初夏(6月1日至7月1日)、秋季(8月15日至9月20日)大针茅的净初级生长量分别呈单峰型变化(高峰值出现在中度放牧率下)和逐渐增加的趋势。

这说明,初夏期间,适度放牧可以刺激大针茅分蘖,并且有利于清除枯草层,改善种群微生态环境,增加基部的光照和温度,促进分蘖的生长,因而,增加净初级生长量。根据组织物质循环理论(Bircham&Hodgson,1983):放牧草地植物净积累量=总生长量-(枯死量+采食量),式中:净积累量+采食量=本

随着放牧率的增加,大针茅种群地上现存总生物量呈现明显的线性下降趋势(p<0.05)(图1)。进一步分析现存生物量的垂直构成可以发现,随着放牧率的增加,0～10cm层生物量呈现平缓的单峰

166　植　物　生　态　学　报26卷

可塑性变化阈限,对于科学利用大针茅草原具有重

要意义,有关研究尚待进一步深入。

随着放牧率的增加,大针茅种群单位面积的生殖枝数递减(表4),1998年递减的速率明显大于1999年,重度放牧率生殖枝数量比对照分别递减了3.73倍(1998年)和1.14倍(1999年),而且1998年生殖枝数量明显高于1999年,对照、轻牧、中牧和重牧生殖枝的数量分别比1999年相同放牧率提高1.8倍、2.63倍、0.68倍和0.26倍;生殖枝高度随着放牧率的提高也呈递减的趋势,表现出逐渐矮化的特征;与对照相比,轻牧、中牧和重牧单位面积的结实数分别减少了151粒・m-2、1140粒・m-2和1460粒・m-2;种子重分别减少了9.3g・m-2、25.94g・m-2和28.6g・m-2;种子千粒重则呈现单峰型变化的趋势。

图1　不同放牧率对大针茅分层生物量的影响

Fig.1　Influenceofgrazingrateonabovegroundbiomass

ofStipagrandisindifferentlayers

种群的物候型组成与环境质量有着密切的关系,随着环境质量的改善,物候型成分趋于齐全,而且,开花和结实植株的比例增加,种群物候型成分的完整性反映着环境的质量状况(杨持,1988)。大针茅种群生殖枝的形成和生长主要受7月份以前降雨量的影响,从表1中可以看出,1997年和1999年5月至7月的降雨总量相近,都不足于1998年同期降雨量的一半。根据作者的观察,1997年试验区大针茅种群的生殖枝数量比1999年还少,而且都没有抽穗。1998年充足且分布均匀的降雨为生殖枝的形成和生长创造了良好的环境,提供了充足的水分和营养,因而形成大量的生殖枝,因此,两年间生殖枝数和结实数的巨大差异除了受到放牧率的影响外,更主要是受到降雨量的影响。大针茅生殖枝高度逐渐矮化的特征也表现在整个株丛的高度上(安渊等,1999)。矮化是大针茅种群过度放牧下个体生长能力衰退的必然结果,也是大针茅种群形态可塑性变化的体现,其直接后果是导致种群的生态位发生位移,生态位空间变窄,为其它种群扩大或新物种侵入释放出空间和资源,从而,为群落退化演替创造了条件(王炜等,2000)。

中度和重度放牧率下大针茅种群的生殖枝数、结实数和种子重明显下降(p<0.05),说明该放牧率已经明显干扰了大针茅种群的生殖过程,然而,适度的干扰对大针茅种群的繁殖和稳定是有益的。1998年对照区大针茅的生殖枝数和结实数分别达到93个・m-2和1901粒・m-2,从大针茅种群自然繁殖的角度而言,如此之多的生殖枝和结实数在数量上存在一定程度的冗余(张荣等,1998),这是大针茅在长期自然选择和协同进化中形成的一种适应干旱环境

图2　不同放牧率大针茅净初级生长量随时间的变化

Fig.2　Changeofnetprimaryproductionwith

timeindifferentgrazingrates

A:6月1日至7月1日　B:7月1日至8月15日　C:8月15日至9

月25日　　L,M,H:同表2SeeTable2

文的净初级生长量。从这个关系可知,秋季、低放牧率下(采食量相对较低),大针茅净初级生长量下降的原因有两方面:1)植物总生长量降低;2)植物自然衰老和死亡的比例较高,后者的作用更大些。由此可见,合理利用大针茅草原能够降低大针茅自然衰老和死亡的速率,增加净初级生长量,提高大针茅草原的利用效率。盛夏(7月1日至8月15日)是植物净初级生长量增加最快的时期,这期间的降雨量和温度也是生长季中最高的阶段,水分和热量的同步出现,加速了植物的生长,促进了净初级生长量的快速积累。从初夏到秋季,大针茅在各个阶段的净初级生长量分别占其总净初级生长量的18.15%～29.27%,55.08%～74.8%和-20.39%～6.5%。大

针茅单丛分蘖密度和净初级生长量的变化既表明了大针茅种群存在一个适宜的利用率范围,同时也表明大针茅的形态特征具有可塑性,研究不同放牧率下大针茅种群的形态可塑性变化规律,确定其形态

2期安　渊等:不同放牧率对大针茅种群结构的影响

表4　放牧率对单位面积生殖构件的影响

Table4　Influenceofgrazingrateonreproductivecomponent(perm2)

1998年Year

　167

1999年Year

放牧率

Grazingrate

生殖枝数3

113a100a37b24b

高度(cm)

Height58.4a56.9a51.7ab46.5b

结实数

Seeds1901a1550a761b441b

种子重(g)

Seedweight33.9a24.6a7.9b5.3b

千粒重33

(g)8.339.929.247.7

生殖枝数3

40.60a27.b22.00b19.00b

高度(cm)

Height57.27a52.19a50.44ab42.71b

对照CK

轻牧L中牧M重牧H

　　同一列字母不同值差异显著(p<0.05)Significanceinthesamecolumnwithdifferentletters　3:Reproductiveshoots　33:Weightof1000seeds　L,M,H:同表2SeeTable2

和外界干扰的有益对策,它对于大针茅个体生存繁殖,种群增长和种群抵抗干扰,维持其稳定起着极其重要的作用。但是这种冗余所付出的代价是浪费资源,减弱了营养生长和生殖构件功能的发挥,降低了种子的质量(千粒重)。轻度和中度放牧率由于减少了生殖枝和结实数的冗余,将资源(养分)更多地投入到大针茅的再生和种子的成熟过程中,因此,提高了种子的饱满度。重度放牧率下,由于种子在形成和成熟过程中大针茅种群频繁受到家畜采食干扰,正常的生长发育进程不断受到阻断,迫使大针茅种群频繁地进行生理生化水平的补偿反应,体内有机养分重新分配,优先满足剩余叶片在短时期内的高光合和高呼吸作用的需求(Chapman&Lemaire,1993,Cralle&Bovey,1996),因而减弱了生殖生长的

丛,幼龄株丛的比例很小,随着放牧试验期的延长,种群有逐渐衰退的趋势,属衰退型。

不同年龄株丛的分蘖密度存在很大差异(表5),老龄株丛的分蘖密度最大,其次是成年株丛,幼龄株丛最小。中度放牧率是株丛分蘖密度变化的转折点,中度放牧率后,其分蘖密度急剧下降。对于多年生丛生禾草而言,研究其单丛分蘖密度的多少会更有益于深入了解种群动态及其变化趋势,具有更重要的生态学意义。从表5可以看出,轻度和中度放牧率下,成年和老龄植株的单丛分蘖密度最高,并且显著高于重度放牧率下的单丛分蘖密度(p<0.05),幼龄植株对不同放牧率的刺激反应比较小,其单丛分蘖密度在不同放牧率下的增减幅度很低(p>0.05)。由此说明老龄植株的耐牧能力低于成年和幼龄植株,并且,适度放牧能够延长老龄株丛的寿命,刺激成年和老龄植株的分蘖,增加其分蘖数目,进而有利于维持大针茅种群的优势地位,维持大针茅草原群落组成的相对稳定和提高草地生产力,

(Dyeretal.,同时从机理上阐明了“最优放牧假说”

1993;McNaughton,1979)在大针茅草原上的真实性。

养分供应,造成了生殖生长短时期的营养“饥饿”和总体水平的营养不足,因此,生殖枝数、结实数和千粒重最低,质量最差。

2.2　种群年龄结构对放牧率的响应

不同放牧率之间,大针茅种群的年龄组成结构为(图3):成年株丛在种群中所占比例最高,其次是老龄株丛,幼龄株丛最低。随着放牧率的增加,成年株丛在种群中所占比例逐渐减少,幼龄株丛比例差异不大,老龄株丛比例在重牧中最高,在其余放牧率间差别不大。与其它放牧率相比,重度放牧率下,成年株丛的比例最低,老龄株丛的比例最高,说明重度放牧率下,由于家畜对大针茅的过度践踏以及频繁采食造成了株丛营养供应不足和分配不均,因而制约了大针茅株丛的正常生长,使得株丛老龄蘖的死亡率加大,结果导致大针茅种群的破碎和老龄化。对照、轻度和中度放牧率下,大针茅种群成年株丛占的比例较大,老龄株丛的比例较小,种群比较稳定,属稳定型,但种群在轻度放牧率的稳定性更高些;重度放牧率下老龄株丛所占的比例接近成年株

图3　不同放牧率大针茅种群年龄结构

Fig.3　AgestructureofStipagrandispopulationindifferentgrazingrates

L,M,H:同表2SeeTable2

168　植　物　生　态　学　报

表5　不同年龄组大针茅的株丛结构

Table5　BunchstructureofStipagrandisindifferentagegroups

26卷

年龄

Age

放牧率

Grazingrate

分蘖数3

(Tillers・m-2)85.4a85.669.453.4

abc

比例(%)

Percentage6.376.76.467.0036.4733.8536.7327.2357.1659.4556.8165.77

分蘖数3

(Tillers・B-1)7.91a7.386.945.34

aaa

生殖枝数33

(RS・m-2)

生殖枝数33

(RS・B-1)

00001.87a1.21b0.91b0.26c5.51a6.a2.10b1.78b

幼龄

Juvenile

成年

Adult

老龄

Senior

对照CK

轻牧L中牧M重牧H对照CK轻牧L中牧M重牧H对照CK轻牧L中牧M重牧H

　0　0　0　0

36.4a20.4b13.0bc3.6c77.2a79.8a24.4b21.0b

488.6a432.8a394.6

ab

23.95a24.59a24.97a15.28b.70a62.30a52.62a42.53b

207.8b765.8a760.0a610.4ab501.8b

　　同一列字母不同者差异显著(p<0.05)Significanceinthesamecolumnwithdifferentletters　33:Reproductiveshoots3:Tillers　L,M,H:同表

2SeeTable2

种群年龄结构与其有性生殖能力密切相关,由表5可以看出,无论是单位面积,还是单个株丛,老龄株丛的生殖枝数目都高于成年株丛,而且,随着放牧率的增加,两者的生殖枝数目都呈现下降的趋势,轻度

放牧率后,下降幅度明显加大(p<0.05)。这说明老龄株丛在种群的有性生殖中占有重要的地位,维持老龄株丛的寿命对种群的繁殖与更新非常重要,同时也说明重度放牧既抑制种群的营养生长,又抑制种群生殖器官的发育和生长。大针茅种子成熟后容易扎透羊皮,给畜牧业生产造成一定的损失,在种子未成熟前适当增大放牧率,特别是采用牛、羊混牧的方式可以有效地控制大针茅种子的数量,减轻畜牧业的损失。

的有性繁殖中占有重要的地位。

4)不同年龄种群的分蘖密度存在很大差异,老龄株丛的分蘖密度最大,其次是成年株丛,幼龄株丛最小;中度放牧率是分蘖密度变化的转折点,从中牧到重牧分蘖密度明显下降。

参　考　文　献

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Douglas,R.A.&B.M.Clayton.1994.Shootpopulationdynamicsof

3　结　论

1)随着放牧率的增加,单丛分蘖密度呈现单峰

型增长的规律,在一定放牧率范围内,单丛分蘖密度随着放牧率的增加而增加,超过这个范围,单丛分蘖密度下降。

2)家畜采食活动影响着大针茅的生殖生长和生殖枝构件的完整程度,单位面积生殖枝数和结实数沿放牧率梯度递减,与对照相比,中牧和重牧分别递减了1.15倍、2.86倍和1.5倍、3.31倍,而种子千粒重则呈峰型变化。

3)不同放牧率间,成年株丛和老龄株丛的株丛数和分蘖密度的变化和差异最大,对大针茅种群密度和分蘖密度的数量和差异起决定作用,而且,老龄株丛的生殖枝数目高于成年株丛,老龄株丛在种群

2期安　渊等:不同放牧率对大针茅种群结构的影响　169

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