维普资讯 http://www.cqvip.com 长江大学学报(自科版)2005年8月第2卷第8期/农学卷第25卷第3期 J0I嘞l of Yangtze University (Nat Sci Edit)Aug.2005 Vo1.2 No.8/Agri Sei V,Vo1.25 No.3 · 79· 景观生态学研究进展 汪永华(深圳北林苑景观与建筑规划设计院,广东深圳51 8045) [摘要]景观生态学研究的焦点问题是景观结构、景观动态与景观功能。综述了景观格局、景观动态、景观异 质性、景观尺度与景观功能的研究现状,并探讨了景观生态学理论的最新应用领域,展望了景观生态学的研 究方向。 [关键词]景观生态学;景观格局;景观动态;景观功能;研究进展 [中图分类号]Q149 [文献标识码-IA [文章编号-]1673—1409(2005)08—0079—05 景观生态学(Landscape ecology)是宏观生态学研究的一个新的领域l_1q J。它是C· Froll于1939年 首先提出并应用的,于20世纪60年代末至70年代初期形成一门的生态学的分支学科,研究与景观 结构、功能以及变化有关的生态学原理及其应用,即这些原理在解决人类面临的问题时的应用 ¨。研究焦 点是景观的3个特征l_1 q]:(1)景观结构。不同生态系统或景观组分的分布格局,尤其是能量、物质和物 种的分布与生态系统的大小、形状、数量、种类及生态系统的空间配置或排列方式之间的关系;(2)景观动 态。生态镶嵌体的结构和功能在时间上的变化;(3)景观功能。空间要素之间的关系与作用,即组成景观 的生态系统之间的能量、动物、植物、矿质营养及水的流动。对景观格局与生态过程(植被演替、生物多样 性、放牧格局、捕食关系、扩散、营养动态、干扰的传播)相互作用的研究,有助于在宏观上解决物种的保护 与管理、环境资源的经营管理、土地利用规划、生物多样性保护与维持、人类对景观及其组分的影响等生态 问题h ]。 景观生态学以整个景观作为研究对象。在景观生态学中把景观定义为以相似的形式在整体上重复出 现的、由一系列相互作用的生态系统组成的异质性区域。景观由景观要素或景观组分组成,而景观组分是 相对均质的生态系统。每一个景观单元可以认为是由不同生态系统或景观组分组成的镶嵌体,因此不同 的景观具有显著的差异,但是所有景观又具有共性,即景观总是由斑块、廊道和基质等景观组分组成 的_】 J。景观生态学特别关注4个问题Es ̄6,lo]:空间异质性的发展与动态、异质性景观之间的相互作用和 交换、空间异质性对生物和非生物过程的影响、空间异质性的管理。因此,景观生态学的理论核心也可以 说就是生态空间理论,聚焦为研究景观空间异质性的保持与发展。 景观格局的研究方法 景观格局(1andscape pattern)的研究是景观生态学研究的核心内容和热点问题之一l】 叫 。景观是 由斑块、廊道和基质(事实上,廊道和基质也是斑块的一种形式)组成的。斑块的类型、起源、形状、面积大 小、空间格局和动态是景观的重要代表特征。斑块的空间分布表示为景观格局,所以对景观格局的研究大 多从斑块着手。景观格局,是景观区域内若干生物过程和非生物过程长期综合作用的产物;同时,景观格 局对各种生物过程或非生物过程有直接或间接的影响 j。了解某一区域景观格局的变化可以为该区域资 源的合理管理利用提供科学依据。植被的景观格局可以反映植被空间分布及其动态受环境异质性和干扰 状况综合控制的基本特征。通过对景观格局成因机制的分析,确定系统的生产力、稳定性和生境质量的控 制因素,进而有效地预测景观的动态,是确立景观管理和设计目标,制定景观管理措施的基础和依据。 [收稿日期]2005一O卜26 [基金项目]国家自然科学基金资助项目(39800012);华润科技基金资助项目(0258) [作者简介]汪永华(1976一),男,湖北荆门市人,理学博士,深圳北林苑景观与建筑规划设计院景观研究中心副主任 维普资讯 http://www.cqvip.com 长江大学学报(自科版) 2005年8月 景观格局的研究方法有很多 ],常用的有空问自相关分析(spatial auto-correlation analysis)、波谱 分析(spectra[analysis)、半变异矩分析(semi—variogram analysis)、趋势面分析、聚块样方方差分析及分形 分析等,它们为格局分析提供了更简捷方便的数学工具。 最初的景观格局分析方法来源于种群生态学中种群分布格局的研究口 ,即根据种群密度的变化规律 是否符合某种随机变量的分布型来确定分布格局。它仅仅从概率的角度说明种群空间分布状态,对种群 的各种空间特征,如空间结构和利用空间的能力等的研究是不完善的。随着数学与计算机技术的发展,能 够较好地解决这些问题[3 。地统计学是以区域化变量理论为基础的空间统计,可以定量地定义生态格 局研究的抽样和预测的“代表性”,尤其是空间局部估计和克立格法制图,可以在格局分析中精确地描述所 研究的变量在空问上的分布、形状、大小、地理位置或相对位置。波谱分析研究系列数据的周期性,是揭示 空间格局周期性规律的有效方法。聚块样方方差分析通过对不同大小的样方进行方差分析,以确定斑块 大小和空间格局的等级结构。趋势面分析通过拟合空间数据而建立空间格局统计模型。景观生态学利用 分形分析将分维数作为一种指标来描述景观形状的复杂性程度,分维变量的自相似性使我们可以选择最 佳观察的尺度来研究某个生态过程,并推断该过程在其它尺度上的变化规律。 对景观格局的定量描述是分析景观结构、功能和过程的基础。通过格局分析就可以把景观的空间特 征与时间过程联系起来,从而能够比较清楚地分析景观的内在规律性。国内景观格局的研究始于20世纪 80年代末肖笃宁等人,当时对景观指数和图形的操作主要采用传统的计算方法和手工操作 ]。近年来, 随着“3S”技术及其相应计算技术的兴起,可以处理卫星遥感数字图像数据、数字地面模型数据和从卫片、 航片或地图等经扫描得到的景观生态数据以及实地采样数据等更加复杂的数据。现常用的景观格局指 数 -7“  ̄l 4I1 6 见表1。 近年来,有人将表1所述的这 些指标归纳为景观多样性的数量化 特征I I 2 7_。景观多样性是指景观 在结构、功能和时间动态上的多样 化和变异性,它揭示了景观的复杂 性,是对景观水平上生物组成多样 化程度的表征。景观多样性常被区 分为景观类型多样性(Landscape type diversity)、斑块多样性(Patch 表1常用景观格局指标 Table 1 LandscaDe pattern indioes diversity)和格局多样性(Pattern diversity)三种 2 。类型多样性 是景观中类型的丰富度和复杂性, 常考虑景观中不同的景观类型的数 目及其所占面积的比例,其测定指 标包括类型的多样性指数、优势度、 均匀度和丰富度等,事实上,上面介 绍的景观多样性指数是景观类型多 样性指数。斑块多样性是景观中斑 块的数量、大小和形状的多样性和 复杂性,测定指标包括斑块的数目、 面积、形状、破碎度、分维数等。格局多样性是景观类型空间分布的多样性及各类型之间以及斑块问的空 间与功能关系,测定指标包括修改分维数、聚集度、连通性等。自从0’Neill等 将许多数量指标引入景 观生态学以来,先后产生了几个优秀的计算机软件包:SPANSE ]、HE、I.SPA、FRAGSTAS等,而尤其是 FRAGSTAS的功能最强,它以GIS的软件为数据输入平台,计算出57个景观指数。 维普资讯 http://www.cqvip.com 农学卷第25卷第3期 汪永华:景观生态学研究进展 2景观动态 景观具有变化和稳定的双重特性【1]。所谓稳定,即景观对外界干扰的抵抗能力或恢复力。稳定是相 对的,由于景观要素的干扰作用或者景观本身的系统发育,引起景观的变化,从而景观格局也随之发生变 化,而干扰作用是造成景观格局变化的主要原因。而干扰的机制则是综合性的,包括自然环境、各种生物 以及人类社会之间复杂的相互作用,如地震、洪水、森林病虫害、人工造林、林分改造、围湖造田等,作用的 结果往往使景观系统的稳定性和景观结构发生变化。如1988年,美国黄石国家森林公园发生火灾,不但 影响到斑块形成和位置,而且还影响到斑块内部后来群落的变化和生物,尤其是食草动物对景观要素或斑 块的格局的适应。总之,景观要素或斑块的形成的空间格局及其内部的变化构成了景观格局的动态。 景观格局的变化类型一般可分为三种 ]:(1)某一景观要素成为基质,取代了原来的基质;(2)几种 景观要素的景观比例(包括面积、连通性、对景观的作用等)发生了比较大的变化;(3)景观内产生新的景观 要素并且占有相当面积。 研究景观格局的动态,就要分析景观要素的变化、景观功能、生物量与生产力的变化等,但主要是讨论 景观各要素类型所占面积的变化——各景观要素类型在一定时期内的面积增减及其分别向其余各种景观 要素类型转变的百分率(即转移概率)。常常用的是转移矩阵,它是一种基于马尔科夫模型的研究方法。 近年来,渗流模型已被广泛地应用于景观格局的研究【3 。。。。它是一种重要的零假设模型,以渗流理论为 基础,研究网络的空间随机过程所产生的单元群的数量大小和形状,及其在临界渗流状态下的变化。利用 二维渗透网络模拟景观格局,可以研究火、病虫害和物种的传播,斑块的聚集性和空间结构,资源在不同尺 度上的可利用性等。 3景观异质性 景观格局和景观异质性(Imndseape heterogeneity)直是景观生态学研究的核心问题。景观异质性 是指一个区域内,一个景观对一种或更高级生物组织的存在起决定性作用的资源(或某种形状)在空间上 (或时间上)的变异程度(或强度)和复杂性 引,即表现为空间异质性和时间异质性。其理论内涵是:景 观组分和要素,如斑块、基质、廊道、动植物、生物量、热能、水分、空间矿质养分等在景观中总是不均匀分布 的。异质性是景观的一个固有属性_3。 。从来源上看,景观异质性主要来源于三个方面:自然干扰、人类活 动和植被的内源演替或种群的动态变化。景观格局是由景观中异质性景观要素的种类、数量、规模、形状 及其空间分布模式决定的。景观异质性是产生景观格局的基础和主要原因 ̄11,17,31,32],即景观异质性导致 景观格局的存在,而景观格局是景观异质性的具体体现,它决定着资源和物理环境的分布形式和组分,并 制约着各种景观生态过程。Forman和Godron【1]认为景观异质性是干扰传播的主要因素,并对生物 系统的多样性和动态产生积极的作用。通过景观的生物、水分、养分与物质流取决于景观格局,而景观异 质性影响着景观内物质流、物种流、能量流和信息流,影响着景观的稳定性、景观类型存在的持久性、对干 扰的抵抗力及恢复力等,并对各种景观生态学过程产生影响。 4景观尺度 景观研究的尺度性(I andscape scale)是人们关注的热点 “。。’。。。 ,而景观结构及过程与尺度密切相 关。植被的景观格局是植被格局研究中的一个较高层次,不同的生命层次利用着不同尺度上的环境资源, 不同尺度上的生命结构具有不同的秩序特点,事实上,从景观的自相似性特征可看出,大尺度结构是小尺 度的放大形式。尺度分析和尺度效应在景观格局研究中具有重要意义【5 。因环境异质性的变化,小尺 度的格局与结构进行自组织,逐步形成高一级尺度的景观格局与结构,而伴随着斑块由不规则趋向规则, 景观类型趋于减少。一定尺度上相对异质的景观,在更高一级的尺度上就变成相对同质的景观。尺度通 常包含空间尺度和时间尺度两种l_5]。空间尺度研究景观的大小或者最小信息单元的空间分辨率水平,而 维普资讯 http://www.cqvip.com ·82· 长江大学学报(自科版) 2005年8月 时间尺度是其动态变化的时间问隔。随着科技的发展,景观研究中的尺度由最初的观察者的目力能见度, 逐步扩展到通过航空航天手段,尺度愈来愈大,但是目前在景观生态分析中,常常界定的空间尺度由几千 米到几十千米;时问尺度从几年到几十年,而人类世代几十年的时间尺度往往成为景观生态学研究关注的 焦点。 在景观尺度上进行控制性实验代价较高,所以,人们越来越重视尺度转换技术,而尺度外推是景观生 态学研究的一个难点,它涉及到如何穿越不同尺度生态约束体系的Elo]。不同时空尺度的聚合会产生 不同的估计偏差,信息总是随着粒度或幅度的变化而丧失,信息的损失速率和空间格局有关,而映像来自 于从尺度中获取的信息。时空尺度的对应性、协调性和规律性是尺度研究的一个重要特征。通常研究的 地区越大,相关的时间尺度也越大。生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征,而在大尺度上可体现一定 的平衡特征。 5景观功能 景观功能(I.andscape function)指的是空间景观组分之间的相互作用,即能量、物质、物种在生态系统 之间的流动口 。引。有关景观组分之间的流动的基本概念有两个:一个是景观组分的边缘,具有与半透膜 样的功能与作用,通过渗透使能量、物质、物种流进或流出景观组分。流动可以横穿过边缘,也可以沿着 边缘流动。另一个是相邻的景观组分处于不同的成熟阶段,相对年轻的景观组分释放物质与能量,具有流 动源的作用;而相对成熟的景观组分起着吸收物质与能量的库作用。 与景观组分之间的物质、能量、物种的流动有关的媒介或运输机制包括5类:风、水、飞行动物、地面动 物和人类。驱动运输机制运转的动力包括扩散作用、物流和携带运动,这些动力是确定流动的方向和距离 时要考虑的因素。。 。扩散作用又称弥散作用,指溶解或悬浮物质从高浓度区域流向低浓度区域的运动, 其方向是随机的。物流指物质沿着能量(势能和动能)梯度的运动,包括河流、地表和地下径流。物流受重 力支配,并受土壤、地形、植被等因素的影响。携带运动指动物和人在景观中的活动对能量、物质与生物体 在空间上的重新分配,与前两种形式相比,携带运动常常造成能量、物质和生物在空间上的高度聚集。一 般而言,种群动态、生物多样性和生态系统过程等都不可避免地受到景观空间格局的制约或某种影响。 6景观生态学的研究动向 目前,景观生态学的研究呈现以下的动向:①景观格局的数量化研究方法得到进一步的发展。近年 来,对景观格局所作的定量分析包括空间异质性、空间相关性、空间规律性(趋向性和梯度)和景观格局的 等级结构等参数。②以“3S”技术为代表的新技术在景观格局研究中日渐成熟,智能地理信息系统(IGIS, 即地理信息系统与专家系统的结合)及其三维可视化多尺度分析也受到了重视。③对景观的动态进行生 态监测和计算机模拟。④围绕景观的空间格局与生态过程的关系为中心的景观尺度上的结构和功能的研 究不断深化,对景观格局是如何产生的,如何影响生态过程,系统数量化特征空间变化之源的分析以及景 观镶嵌梯度如何影响通过空间的景观流等问题的探讨,对景观生态学的理论框架和概念体系的构建将产 生积极的影响。⑤对景观生态学与文化关系的研究已成为一个新的热点l。。 }。人类对景观的感知、认识 和判别直接作用于景观,同时也受到景观的影响。文化习俗强烈地影响居住地景观和自然景观的空间格 局,而景观外貌和格局也反映出不同民族和地区的人民的文化价值观。同时,人类活动正通过影响景观而 愈来愈深刻地影响和改变着景观格局。这方面的影响包括改变人类干扰的类型和格局,广泛改变大气化 学条件以及引入外来有机体 】,而且其影响的空间范围正在不断地增大,甚至于连远离人类的生态系统 (如原始森林,南、北极)也未能幸免于难。⑥景观格局的研究与当代生态学的热点问题(生物多样性保护、 全球变化和可持续发展)紧密结合,进而探讨适合本地区发展的景观格局。 7景观生态学理论的应用 目前,世界正面临人口猛增、自然资源过度消耗、人类生存环境日益恶化等问题。同时,由于自然环境 维普资讯 http://www.cqvip.com 农学卷第25卷第3期 汪永华:景观生态学研究进展 ·83· 普遍受到人类的干扰,就需要一种理论和技术对被人类破坏的自然环境进行重建。而这种重建并不是简 单、机械地复古,而是建设既符合自然规律,又能可持续发展与生产更多物质财富的景观生态系统。这正 是当前景观生态学的重要任务。因此,景观生态学的应用范围非常广泛,在国土整治、资源开发、土地利 用、生物生产、自然与生物多样性保护、环境治理、区域规划、城乡建设、旅游发展等领 域【4J "q。’。。 钆。 。。’。。 。 叫 被用于探求合理利用、保护和管理景观的途径与措施。依据系统整体优化、循 环再生、区域分异的原则,为合理开发利用自然资源、不断提高生态生产力、保护和建设生态环境提供科学 依据,探求解决发展与保护、经济与生态之间的矛盾,促进生态经济持续发展的途径和措施。 在自然保护和恢复生态学领域,景观生态学的发展为保护生物学和恢复生态学提供了新的理论基础, 而保护生物学和恢复生态学为检验景观生态学理沦与方法提供了场所_1 I。生物多样性保护的理论 和实践表明,生物多样性是一个具有等级、时空尺度和格局特征的复杂系统概念,物种的保护必然要同时 考虑它们所栖息的生态系统和景观的多样性和完整性,也要考虑多尺度上生物多样性的格局和过程及其 相互关系。在生态系统管理领域,景观生态学的原理和方法在森林资源、草地资源、湿地资源等的开发和 管理方面得到了广泛、深入的应用【1 。’。引。不少学者认为,区域景观尺度是研究与分析自然资源的宏观永 续利用和全球气候变化带来的生态学问题的最合理的尺度。这是因为区域景观是能够反映自然生态系统 和人类活动的种类、变异以及空间格局特征的最小空间单位。在自然资源管理和利用方面,景观生态学途 径愈来愈受到重视。在土地利用规划方面,景观生态学可以为土地利用规划提供一个重要的理论基础,还 为土地利用规划和设计提供了一系列方法、工具和资料 - 。 “】。例如,格局分析和空间模型方法与遥感 技术的结合,可以极大地促进土地利用规划的科学性和可行性。 [参考文献] [1 Forman R T T,Godron M Landscape ecology[M],New York:John Wiley and Sons,1986.1~57. 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(下转第9O页) 维普资讯 http://www.cqvip.com ·9O· 长江大学学报(自科版) 2005年8月 产生牵引力,所以后轴负担着部分行走功率;后轴扭矩为零时,则动力输出轴负担全部行走功率;当后轴扭 矩为负值时,动力输出轴除负担行走功率外,还负担制动阻力的动力。因此,从动力输出轴输出功率中减 去行走功率(TTP)和制动阻力的动力(BTP),剩下的才是旋耕作业中所消耗的功率Ⅲ。它与燃料输出功 率之比作为功率利用系数,如图6所示。 辍 垛 : 螽 垛 2 ; ; * 协 旋肼进 h-m 旋耕逃肼i h'm 图5旋耕进距与功率利用系数(grc ̄/JQ)的关系 F ̄ure 5 The retatknship between廿.e rotato ̄vvk ̄h and 图6旋耕进距与利用系数[(PmP—rrrP一 )/JQ]的关系 Figure 6 The relationship between the rotator width and the 廿1e utilization coefficient of power(prOp/JQ) utilization coefficient[(P 一TTP—BTP)/JQ-I 从图6中可以看出,试验样机的功率利用系数因刀轴的不同转速而异,转速低时,功率利用系数较高。 另外,旋耕进距在4~6 cm时,功率利用系数最高。 [参考文献] [13徐顺达.旋耕机功率消耗测定技术[J].粮油加工与食品机械,1996,(2):9~lO. [2]王国林,桑正中.旋耕碎土质量的分形描述[J1.农业工程学报,1998,(4):ll~l4. [3]肖。用汽车拖拉机综合测试仪测试旋耕机功耗[J].拖拉机与农用运输车,1998,(6):43 ̄45. [4]李旭.旋耕机的功率消耗及其负荷程度的确定[J].广西农业机械化,1999,(5):8~l0. 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