第３１卷第３期 华中农业大学学报 Ｖｏｌ＿３１ Ｎｏ．３ ２０１２年６月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｊｕｎｅ ２０１２，２７５￣２８０ 杂草稻、栽培稻及野生稻的遗传多样性比较 王黎明 李战胜 高旭华 沈雪峰 方 越 陈 勇 华南农业大学农学院，广州５１０６４２ 摘要用３Ｏ对ＳＳＲ引物比较来自不同省区的１２份杂草稻、３４份栽培稻及３６份普通野生稻的遗传多样 性，共检测出１２１个等位变异，每个ＳＳＲ位点的等位变异数在２～６之间，平均为４．０３３个。杂草稻、栽培稻和野 生稻的遗传多样性指数分别为０．２８８ ２、０．３５１ ５和０．４８９ ９，每个位点在杂草稻、栽培稻、野生稻中的等位基因数 平均值分别为２．１０、２．２７、３．５３，说明野生稻的遗传多样性最大。杂草稻与栽培稻之间的遗传距离（Ｏ．０４９ ４）明 显小于其与普通野生稻问的遗传距离（Ｏ．５８３ ８），表明杂草稻与栽培稻亲缘关系较近，而与野生稻的亲缘关系较 远，即杂草稻很可能起源于栽培稻的返祖退化。 关键词杂草稻；栽培稻；野生稻；遗传多样性；ＳＳＲ 中图分类号Ｓ ５１１ 文献标识码Ａ 文章编号 １０００—２４２１（２０１２）０３—０２７５—０６ 杂草稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ｆ．ｓｐｏｎｔａｎｅａ）是普通野生 栽培稻的遗传基础，更为杂草稻的起源问题提供参 稻（Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）和栽培稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） 考依据。 经过自然选择和人为干预产生的兼有野生稻和栽培 ＳＳＲ（ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ）标记具有丰富的 稻特性的水稻类型，又叫杂草型稻或杂草种系［１］。 引物及较高的揭示多态性的能力，已成为目前水稻 经过长期的自然选择，杂草稻积累了大量抗逆遗传 遗传多样性研究中最常用的一种分子标记方法。杂 因子，与栽培稻相比，杂草稻具有很强的竞争力，严 草稻ＳＳＲ标记体系的建立并不困难，因为杂草稻与 重影响到水稻的产量和品质，给水稻生产带来巨大 亚洲栽培稻属于同一物种，同一物种的ＳＳＲ标记引 经济损失。杂草稻难于防除的原因之一是其与栽培 物通常是保守的，甚至在同属的不同物种中都可以 稻具有相似的生物性状＿２］。作为稻种资源的一个特 利用同样的ＳＳＲ标记引物，如许多栽培稻的ＳＳＲ 殊类型，相对于野生稻，杂草稻的特殊生物学性状和 引物可以直接用于普通野生稻的遗传分析ｌ＿４］。笔者 抗逆性等优良性状易于在育种中直接利用，是水稻 用ＳＳＲ标记对１２份杂草稻和３４份栽培稻以及３６ 品种改良的重要育种资源［３］。杂草稻的遗传多样性 份普通野生稻的遗传多样性进行初步研究，探讨杂 越高，它对不同环境就可能具有更大的适应能力，也 草稻与栽培稻、野生稻之间的亲缘关系，在此基础上 就越难获得有效的防除效果，因此杂草稻危害就会 进一步探讨了杂草稻的起源问题。 越大。 目前，杂草稻已广泛分布在世界各地的稻田中， １材料与方法 随着近年来直播技术和免耕方式的推广，杂草稻对 １．１试验材料 水稻的危害越来越大，寻找有效的治理杂草稻的措 试验材料共８２份（表１），其中杂草稻１２份 施已刻不容缓［１］。要寻找防除杂草稻的有效措施， （ＷＲＩ￣ＷＲ１２），ＷＲ１～ＷＲ９的种子于２００７年１Ｏ 就必须充分掌握和理解杂草稻的遗传背景，包括遗 月采自湛江雷州水田，编号为１～９，ＷＲ１０￣ＷＲ１２ 传变异的大小，即遗传多样性和遗传结构。研究杂 由南京农业大学杂草研究室提供，编号为１０～１２； 草稻的遗传多样性，并对其与栽培稻及野生稻之间 栽培稻３４份，由广东省农业科学院水稻研究所和中 的亲缘关系进行探讨，具有深远意义，不仅可以拓宽 国农业科学院作物科学研究所提供，编号１３～４６； 收稿日期：２０１１—０５—１６ 基金项目：转基因生物新品种培育科技重大专项（２００９ＺＸ０８０１２—０２０Ｂ） 王黎明，硕士研究生．研究方向：杂草稻的遗传特性．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｍｉｎｇ１８９＠１６３．ｃｏｒｎ 通讯作者：陈勇，副教授．研究方向：杂草生物学与防治．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙｏｎｇ￣ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ａｎ ２７６ 华中农业大学学报 表１试验材料及来源 Ｔｌａｂｌｅ １ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｃＥｓ 第３１卷 编号Ｎｏ． １ ２ ３ 材料Ｍａｔｅｒｉａｌ ＷＲ１ ＷＲ２ ＷＲ３ 来源Ｓｏｕｒｃｅ 编号Ｎｏ． 材料Ｍａｔｅｒｉａｌ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ４２ 华粳６号Ｈｕａｊｉｎｇ ６ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ４３ 连粳４号Ｌｉａｎｊｉｎｇ ４ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ４４ 华粳５号Ｈｕａｊｉｎｇ ５ 来源Ｓｏｕｒｃｅ 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ ４ ＷＲ４ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５ ＷＲ５ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６ ＷＲ６ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７ ＷＲ７ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ８ ＷＲ８ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ９ ＷＲ９ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １０ ＷＲ１０ 广东肇庆Ｚｈａｏｑｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １１ ＷＲ１１ 江苏泰州Ｔａｉｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ １２ ＷＲ１２ 辽宁丹东Ｄａｎｄｏｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １３ 桂农占Ｇｕｉｎｏｎｇｚｈａｎ 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １４ 丰美占Ｆｅｎｇｍｅｉｚｈａｎ 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １５ 合美占Ｈｅｍｅｉｚｈａｎ 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １６ 玉香油占Ｙｕｘｉａｎｇｙｏｕｚｈａｎ 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １７ 银晶软占Ｙｉｎｊｉｎｇｒｕａｎｚｈａｎ 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １８ 细椽黄柳Ｘｉｚｈｕａｎｈｕａｎｇ１ｉｕ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ １９ 尖头糯（占）Ｊｉａｎｔｏｕｎｕｏｚｈａｎ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２Ｏ 糯（ＪＧ２Ｏ９）Ｎｕｏ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２１ 大谷早Ｄａｇｕｚａｏ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２２ 白花儿Ｂａｉｈｕａｅｒ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２３ 柳场籼Ｌｉｕｃｈａｎｇｘｉａｎ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２４ 白印３ Ｂａｉｙｉｎ ３ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２５增城香山占ｚｅｎｇｃｈｅｎｇｘｉａｎｇｓｈａｎｚｈａｎ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２６ 水早黄皮Ｓｈｕｉｚａｏｈｕａｎｇｐｉ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２７ 印２东７ Ｙｉｎ ２ ｄｏｎｇ ７ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２８ 迟毛占Ｃｈｉｍａｏｚｈａｎ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ２９ 南雄苦瓜早Ｎａｎｘｉｏｎｇｋｕｇｕａｚａｏ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３０一 艮印２９ Ｙｉｎｙｉｎ ２９ 华南地区ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ ３１ 东竹２号Ｄｏｎｇｚｈｕ ２ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３２ 洋占３ Ｙａｎｇｚｈａｎ ３ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３３ 长芒Ｃｈａｎｇｍａｎｇ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３４ 光夜红米Ｇｕａｎｇｙｅｈｏｎｇｍｉ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３５ 细苗谷Ｘｉｍｉａｏｇｕ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３６ 大糯（占）Ｄａｎｕｏｚｈａｎ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３７ 油占红Ｙｏｕｚｈａｎｈｏｎｇ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３８ 芽粳米Ｙａｊｉｎｇｍｉ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ３９ 油占Ｙｏｕｚｈａｎ 华南地区Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ ４Ｏ 沈农６０６ Ｓｈｅｎｎｏｎｇ ６０６ 辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ ４１ 沈农２６５ Ｓｈｅｎｎｏｎｇ ２６５ 辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ ４５ 南粳４２ Ｎａｎｊｉｎｇ ４２ 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ ４６ 盐稻８号Ｙａｎｄａｏ ８ 江苏Ｊｉａｎｇｓｕ ４７￥２０６０ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ４８￥２０６１ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ４９ ｓ２Ｏ３５ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５０￥２０３７ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５１￥２０３３ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５２￥２０４０ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５３￥２０６３ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５４￥２０６２ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ５５￥２０４７ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ５６￥２０４８ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５７ Ｓ２０４９ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ５８￥２０５５ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ５９￥２０５６ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ６０ Ｓ２０３９ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ６１￥２０５１ 广东湛江Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｄｏｎ￣ ６２ ＳＸＷ００３ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６３ ＳＸＷ００５ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６４ ＳＸＷ００６ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６５ ＳＸｑＶＯ０８ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６６ ＳＸＷ０１０ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６７ ＳＸＷ０１２ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６８ ＳＸＷ０１５ 广东遂溪Ｓｕｉｘｉ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ６９ ＧＺＷ０４９ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７０ ＧＺＷ０５４ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７１ ＧＺＷ０５７ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７２ ＧＺＷ０６２ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７３ ＧＺＷ０６４ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７４ ＧＺＷ０６７ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ７５ ＧＺＷ０７２ 广东高州Ｇａｏｚｈｏｕ，Ｇｕａｎ：ｄｏｎｇ ７６ ＱＨＷ００６ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ ７７ ＱＨＷ００９ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ ７８ ＱＨＷ０１０ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ ７９ ＱＨｗＯ１２ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ ８Ｏ ＱＨＷ０１４ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ ８１ ＱＨＷ０１７ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ ８２ ＱＨＷ０２７ 海南琼海Ｑｉｏｎｇｈａｉ，Ｈａｉｎａｎ 普通野生稻３６份，由华南农业大学野生稻圃和广州 物选用均匀分布于水稻１２条染色体上、扩增效果好 的３Ｏ对ＳＳＲ引物（表２），由上海生工生物工程技术 野生稻圃提供，编号４７￣８２。 １Ｉ２ ＤＮＡ的提取 服务有限公司合成。 ４数据处理 杂草稻、栽培稻和野生稻总ＤＮＡ提取采用 １．ＰＣＲ扩增产物采用６ 聚丙烯酰胺凝胶电泳分 ＳＤＳ法 引。 离，经银染、显影等程序获得扩增条带。根据朱作峰 ｅ 统计方法，每对ＳＳＲ引物检测１个位点，每条 采用２０ Ｉ上Ｌ反应体系：１０×Ｂｕｆｆｅｒ ２ Ｌ（含１５ 等 有此带时赋值“１”，无此 ｍｍｏｌ／／￣Ｌ ＭｇＣ１２），Ｔａｑ酶０．３ Ｌ（５ Ｕ／＃Ｌ），０．４ 多态性带为１个等位基因，Ｌ（１０ ｍｍｏｌ／ｇＬ）ｄＮＴＰｓ，１３ Ｌ ｄｄＨ２ Ｏ，弓Ｉ物 带时赋值“０”。利用ＰＯＰＧＥＮＥ３２软件计算杂草 ３ Ｌ，模板ＤＮＡ ５０￣１００ ｎｇ。９４℃预变性５ ｍｉｎ， 稻、栽培稻、野生稻群体间遗传距离和各自群体内某 １．３ ＰＣＲ扩增反应 ３５个循环，每循环９４℃变性１ ｍｉｎ，５５℃退火 一位点的等位基因数（Ａ）、有效等位基因数（Ａ ）、遗 １ ｍｉｎ，７２℃延伸１ ｍｉｎ，最后７２℃延伸５ ｍｉｎ。引 传多样性指数（Ｈ ）和Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（ ）；利 第３期 王黎明等：杂草稻、栽培稻及野生稻的遗传多样性比较 ２７７ 用ＮＴＳＹＳ ２．１Ｏ软件进行遗传距离分析，并绘制树 的遗传多样性表现出了较大差异，三者分别扩增出 状聚类图。 ２２、２６、３０个多态位点。野生稻的遗传多样性最高， 多态位点百分率为１００ ，各位点平均等位基因数 为３．５３３ ３，遗传多样性指数为０．４８９ ９，Ｓｈａｎｎｏｎ多 样性指数为０．８６２ ２。杂草稻的遗传多样性最低，多 ２结果与分析 ２．１ ＳＳＲ标记位点多态性分析 ３０对ＳＳＲ标记引物对所有材料共检测到１２１ 态位点百分率只有７３．３ ，各位点平均等位基因数 条多态性带（表３），由表３可以看出，每个位点的等 为２．１００ ０，遗传多样性指数为０．２８８ ２，Ｓｈａｎｎｏｎ多 位基因数变幅为２～６个，平均为４．０３３个。有效等 样性指数为０．４４７ ２。栽培稻的遗传多样性介于野 位基因数最高为４．０３４ ５（ＲＭ２０６），最低为１．１５９ ６ 生稻和杂草稻之间。 （ＲＭ２１５）；Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数变化范围为 ２．３杂草稻与栽培稻和野生稻之间的遗传距离 ０．３０２ ９～１．５１５ ７，说明不同位点在供试材料个体 中分配的均匀性不同。 ２．２杂草稻、栽培稻及野生稻遗传多样性比较 根据ＳＳＲ分子标记结果，分别用“ＡＡ或ＢＢ（纯 合子）”和“ＡＢ（杂合子）”记录条带。利用ＰＯＰ— ＧＥＮＥ３２软件计算杂草稻、栽培稻及野生稻三者群 每个ＳＳＲ位点在杂草稻、栽培稻及野生稻中扩 体之间的遗传距离（表５）。杂草稻与栽培稻和野生 增出的平均等位基因数（Ａ）、平均有效等位基因数 稻之间的遗传距离分别是０．０４９ ４和０．５８３ ８，遗传 （Ａ ）、遗传多样性指数（Ｈ ）和Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 一致度分别是０．９５１ ８和０．５５７ ８，表明杂草稻与栽 （Ｄ等遗传多样性见表４。杂草稻、栽培稻和野生稻 培稻相似程度较高，亲缘关系较近。 华中农业大学学报 表３不同位点相关参数 ） ｒｒａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｃｕｓ 第３１卷 ２．４聚类分析 利用ＮＴＳＹＳ ２．１Ｏ软件对所有供试材料进行 聚类分析，图１在一定程度上揭示了杂草稻与栽培 稻、野生稻的遗传关系。整个聚类图可以明显地划 分为两大类，第一大类为杂草稻和栽培稻材料，第二 大类为野生稻材料，说明杂草稻和栽培稻遗传关系 相对较近，与野生稻的遗传关系相对较远。由图１ 可以看出，以遗传距离０．６８为界，第一大类又可明 １）Ａ：等位基因Ａｌｌｅｌｅ；Ａ ：有效等位基因数Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｅｆｆｅｃ— ｔｉｖｅ ａｌｌｅｌｅ；Ｉ：Ｓｈａｎｎｏｎ指数Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ￣下同Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ． 表４杂草稻、栽培稻和野生稻的遗传多样性参数 Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｂｏｕｔ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ １）ＰＮ：多态位点数Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｉｔｅ ｎｕｍｂｅｒ；ＰＮＰ：多态位点百 分率Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｉｔｅ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒｃｅｎｔ；Ｈ ：遗传多样性指数 Ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． 表５ Ｎｅｉ’ｓ遗传距离和遗传一致度 Ｔａｂｌｅ ５ Ｎｅｉ’Ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ 聚类系数Ｃｏｅｆｆｉｃｌｅｎｔ 图１杂草稻、栽培稻和野生稻聚类关系图 Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｂｏｕｔ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ，ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ 第３期 王黎明等：杂草稻、栽培稻及野生稻的遗传多样性比较 ２７９ 显的分为２组，辽宁丹东杂草稻ＷＲ１２单独与来自 Ｒ２１８３的遗传关系相对较近。除去栽培稻，将杂草稻与野生稻材料进行聚类 辽宁与江苏的栽培稻组成一组，其余杂草稻和栽培 稻材料组成一组，其中来自广东湛江的９份杂草稻 分析，由图２可以看到，所有杂草稻材料中，来自辽 ２与野生稻材料成为一组，其余 之间及其与广东地区栽培稻主栽品种之间遗传关系 宁丹东的杂草稻Ｗ１ 相对较近；广东肇庆杂草稻Ｗｌ０与江苏泰州杂草稻 杂草稻材料则与野生稻遗传距离较远。Ｗｌｌ距离最近，二者与籼型栽培稻Ｒ０１９６、Ｒ２０１１、 图２杂草稻和野生稻聚类关系图 Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｂｏｕｔ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ３讨论 距离相对较近，而来自江苏泰州的杂草稻Ｗｌｌ与江 苏栽培稻遗传距离相对较远，与华南地区栽培稻遗 目前，关于杂草稻的研究报道已有一百多年的 本研究中的３Ｏ个ＳＳＲ位点检测结果表明，野 传距离相对较近。 生稻的遗传多样性最高，栽培稻次之。虽然杂草稻 的遗传多样性没有栽培稻和野生稻高，但其遗传多 历史，但对于杂草稻的起源问题不是非常确切，主要 样性还是比较丰富的（多态位点百分率７３．３ ９／６， 有以下观点：①野生型稻和栽培稻之间的自然杂 Ａ 一１．４７５ ７，Ｈｅ一０．２８８ ２， 一０．４４７ ２）。杂草稻 交Ｅ ；②栽培稻的返祖退化类型［ ；③栽培稻离散型 的群体分化比较复杂，不能按照地理分布进行区分， 之间的杂交ｌ－ ；④栽培稻与野生稻之间的基因渗 如广东肇庆杂草稻ＷｌＯ与来自广东湛江的杂草稻 入［ ］。马殿荣等［ｎ］通过对中国辽宁稻区的杂草稻 遗传关系较远，而与江苏泰州杂草稻Ｗｌｌ遗传关系 遗传多样性及群体分化的研究，发现中国辽宁杂草 最近。本研究中杂草稻与栽培稻的遗传关系相对较 稻与当地粳型栽培稻血缘关系很近，与籼稻和野生 近，杂革稻个体和栽培稻个体之间遗传距离的远近 稻的遗传关系较远，很可能起源于当地栽培稻品种， 与地理分布有一定的联系，但也不是绝对的，如来自 而在亚洲很可能是分散起源的［１ 。 广东的杂草稻（Ｗｌ￣Ｗｌ０）与广东省栽培稻主栽品 本研究中，广东湛江杂草稻Ｗｌ～ｗ９与广东肇 种和华南地区栽培稻品种之间的遗传距离相对较 庆杂草稻ＷｌＯ与当地栽培稻亲缘关系很近，推测可 近，来自辽宁的杂草稻Ｗ１２与辽宁栽培稻品种遗传 能是当地栽培稻之间的杂交类型。江苏泰州杂草稻 ２８０ 华中农业大学学报 第３１卷 ４］ＣＡＯ ＱＪ，ＬＵ Ｂ Ｒ，ＸＩＡ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ 与当地栽培稻品种（粳型）遗传距离相对较远， ［而与华南地区籼型栽培稻品种Ｒ０１９６、Ｒ２０１１遗传 距离相对较近，由于本研究中没有江苏地区的籼型 栽培稻品种，无法知道Ｗ１ｌ与当地籼型栽培稻遗传 Ｅ５］ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ｆ．ｓｐｏｎｔａｎｅａ）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｎｏｒｔｈ－ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ） ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ａｎｎ Ｂｏｔ，２００６，９８：１２４１～１２５２． ｃＨＥＮ Ｈ，ＲＡＮＧＡＳＡＭＹ Ｍ，ＴＡＮ Ｓ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｗｅｓｔｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｏｏｔ 距离的远近，因此推测其可能是由亲缘关系较远的 栽培稻杂交而来。辽宁丹东杂草稻Ｗ１２与当地栽 稻的遗传距离相对较近，而辽宁省是没有野生稻分 退化类型，这一结论与马殿荣等［１１］的结论相同。 ｗｏｒｍ ｂｅｅｔｌｅｓ ＣＪ］．ＰＬｏＳ ｏｎｅ，２０１０，５（８）：ｅ１１９６３． 通野生稻的遗传多样性［Ｊ］．中国农业科学，２００２，３５（１２）： １４３７－１４４１． ６３朱作峰，孙传清，付永彩，等．用ＳＳＲ标记比较亚洲栽培稻与普 培稻亲缘关系很近，并且与其他杂草稻相比，与野生 Ｅ布的［１引，因此推测Ｗ１２可能是当地栽培稻的返祖 ［７］ ＢＲＥ￣ＰＡＴＲＹ Ｃ，０ＲＩＥｕｘ Ｍ，ＬＥＭＥＮＴ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ－ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａ ｔｅｒｎ— ｐｅｒａｔｅ ｊａｐｏｎｉｃａ ｗｅｅｄｙ ｒｉｅｅＥＪ］．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００１，１０２ 参考文献 （１）：１１８—１２６． ［８］程林，韩飞，袁潜华．转基因稻向栽培稻及其稻属植物的基因漂 流研究进展［．『］．贵州科学，２０Ｏ７，２５（４）：４２—４６． Ｅｌｉ ＳＨＩＶＲＡＩＮ Ｖ Ｋ，ＢＵＲＧＯＳ Ｎ Ｒ，ＳＣＯＴＴ Ｒ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｅｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）ｉｎ Ａｒｋａｎｓａｓ，Ｕ．Ｓ Ａ．ｉｎ ［９］ＩＳＨＩＫＡＷＡ Ｒ，Ｔ０ＫＩ Ｎ，ＩＭＡＩ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｎ ｉｎ Ｂｈｕｔａｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔ Ｒｅｓｏｕｒ Ｃｒｏｐ Ｅｖ，２００５，５２（４）：３９５—４０３． ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｅｅｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ＿Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔ，２０１０，２９（７）：７２１— ７３０． ＥＲＩＣ Ｊ Ｂ．Ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｍｏｌ ［２］ＯＬＧＵＩＮ Ｅ Ｒ，ＡＲＲ１ＥＴＡ－ＥＳＰＩＮＯＺＡ Ｇ，ＬＯＢＯ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ａｓ— ［１Ｏ］ＮＯＬＡＮ Ｃ Ｋ，ｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ａ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ）ｔｏ ｔｈｅ Ｃｏｓｔａ Ｒｉｃａｎ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉ— ）ｉｎ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｍｅｒｉｃａ：ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ Ｅｃｏｌ，２００７，１６（２１）：４４２３—４４２５． Ｅｎ］马殿荣，李茂柏，王楠，等．中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群 体分化研究［Ｊ］．作物学报，２００８，３４（３）：４０３ ４１１． ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ Ｒｅｓ，２００９， Ｅ１２］黄燕红，才宏伟，王象坤．亚洲栽培稻分散起源的研究ＬＪ］．植物 １８（４）：６３３ ６４７． 遗传资源学报，２００３，４（３）：１８５—１９０． Ｃ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａ— ［３］ＳＨＩＶＲＡＩＮ Ｖ Ｋ，ＢＵＲＧＯＳ Ｎ Ｒ，ＡＧＲＡＭＡ Ｈ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｇｅ— ［１３１ ＹＵ Ｇ Ｑ，ＢＡＯ Ｙ，ＳＨＩ ｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｅｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ｉｎ Ａｒｋａｎｓａｓ， ｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ＲＡＰＤ ＵＳＡ ｒＪ］．Ｗｅｅｄ Ｒｅｓ，２０１０，５０（４）：２８９—３０２． ａｎｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｅｈｅｍ Ｇｅｎｅｔ，２００５，４３（５／６）：２６１—２７０． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ａｍｏｎｇ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅｓ，ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅｓ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅｓ ＷＡＮＧ Ｌｉ——ｍｉｎｇ ＬＩ Ｚｈａｎ－ｓｈｅｎｇ ＧＡＯ Ｘｕ——ｈｕａ ＳＨＥＮ Ｘｕｅ—－ｆｅｎｇ ＦＡＮＧ Ｙｕｅ ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ １２ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅｓ，３４ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅｓ ａｎｄ ３６ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓ— ｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ３０ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ，１ ２ １ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｂａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ，ｅａｃｈ ＳＳＲ ｌｏｃｉ ｈａｓ ２－６ ａｌ— ｌｅｌｅｓ，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ４．０３．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ，ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｗａｓ ０．２８８ ２、０．３５ １ ５ ａｎｄ ０．４８９ ９，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ。Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｌｌｅｌｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ２．１，２．２７ ａｎｄ ３．５３，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔ— ｅｄ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ（０．０４９ ４）ｗａｓ ｓｍａｌｌｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｌｏｓｅｒ ａｎｄ ｔｈａｔ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ａｔａｖｉｓ－ ｔｉｃｌｙ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ；ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ；ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ；ＳＳＲ （责任编辑：陆文昌）
